Wereldwijd zijn kustecosystemen die belangrijkeecosysteemdiensten leveren, zoals kwelders, zeegrasvelden, mangroven enkoraal- en schelpdierriffen, ernstig aangetast door van het verlies vanhabitat-modificerende organismen – ook wel biobouwers genoemd. Rifbouwendeschelpdieren zoals mosselen en oesters zijn bijzonder belangrijkvoor droogvallende platen, waar ze een habitat bieden aan veel anderesoorten doordat ze complexe, solide structuren creëren op de doorgaanszanderige wadbodem. Toch zijn, net als vele andere kustecosystemen,zowel oester- en mosselbanken sterk in aantal afgenomen in de afgelopendecennia. In de Waddenzee bedekten mosselbanken in de jaren 1970ongeveer 4100 ha van de wadplaten, maar rond 1990 was dit gebiedgereduceerd tot ongeveer 100 ha, als gevolg van overbevissing incombinatie met natuurlijke oorzaken. Zelfs op dit moment zijn demosselbanken slechts gedeeltelijk hersteld.In dit proefschrift heb ik de mechanismen onderzocht die tengrondslag liggen aan het voortbestaan van natuurlijke mosselbanken in deWaddenzee, en aan de processen die het herstel van dit belangrijkegetijdehabitat beperken. In de eerste plaats heb ik het belang van deruimtelijke organisatie van mosselbanken voor hun veerkracht onderzocht.In natuurlijke mosselbanken vormen mosselen complexe patronen diebestaan uit kleine, 5 tot 10 cm grote strengen, die op hun beurt weer deeluit maken van grotere banden van 3-5 m doorsnee. Dit patroon is hetgevolg van het samenspel van onderlinge bescherming door mosselentegen predatie en golfslag, concurrentie om voedsel, en actieve aggregatiein kleine groepjes. Onder de grote bandpatronen hopen zich feces (i.e.mosselpoep) en pseudofaeces (voedsel-kliekjes) op, wat leidt tot eenglooiend landschap van verhogingen van organische stof-rijk slib met daarbovenop de mosselen. De effecten van zelf-organisatie in mosselbanken envan de vorming van het glooiende landschap op het voortbestaan vanmosselbanken werd onderzocht in twee afzonderlijke experimenten, die ik157146beschrijf in hoofdstukken 2 en 3. Ten tweede heb ik getest oftransplantatie van mosselen uit diepere delen van de Waddenzee naar degetijdenplaten een haalbare aanpak zou zijn om mosselbanken teherstellen. De resultaten hiervan beschrijf ik in hoofdstuk 4. Tenslotte,bestudeerde ik in hoofdstuk 5 de verschillen in morfologie en gedragtussen subtidale en intertidale mosselen, om moeilijkheden die wetegenkwamen bij het herstellen van droogvallende mosselbanken tekunnen verklaren.Herstel van mosselbanken door middel van mossels uitdieper water.Om te begrijpen hoe patroonvorming het voortbestaan vanmosselen op getijdeplaten beïnvloed, heb ik getest hoe klein- engrootschalige aggregatie de overleving van de mossels beïnvloedt(hoofdstuk 2). In een “full-factorial” mossel-transplantatie-experimentmaakten we kunstmatige banken met geen, alle, of een van de twee soortenpatronen. Dit experiment toonde dat aggregatie (samenklontering) deoverleving van mossels sterk verbeterd. De vorming van kleinschaligemosselklompjes en strengen bleek cruciaal voor de overleving, terwijl debandvormige patronen de klompvorming vergemakkelijkte. Zonder enigevorm van aggregatie blijft de dichtheid van mosselen laag, en omdatmossels moeite hebben om te bewegen op kaal zand kunnen ze in diesituatie in klompen of strengen vormen. Grootschalige banden verhogende lokale dichtheid tot een niveau waarbij de mosselen wel de clusterskunnen vormen die essentieel zijn voor mosselen om zich te handhaven opde dynamische wadplaten.Een belangrijk gevolg van de ontwikkeling van de bandenpatronenin mosselbanken is de vorming van slib-bulten onder de mossels. Inhoofdstuk 3 observeerde ik dat deze bulten de waterstromingen boven demossels verhogen, met name in het middelste en hooggelegen deel van demosselbanden. In bestaande mosselbanken, waar losslaan van mossels158147door golfslag beperkt is doordat de mosselen door byssusdraden stevig aanelkaar zitten, was de conditie van de mosselen en dichtheid aan individuenhet hoogst bovenop de bulten, waarschijnlijk doordat de hogerestroomsnelheid de beschikbaarheid van voedsel doet toenemen.Daarentegen hadden mosselen die werden geplaatst op de top vankunstmatige bulten een veel lagere overleving dan mosselen op vlaksediment, omdat de getransplanteerde mosselen op de bulten niet in staatwaren zich voldoende snel te bevestigen. De effecten van bultvorming voorde mosselen bleken tweeledig te zijn, waarbij de positieve effecten vanmossel domineerde op de natuurlijke bulten, maar het negatieve effectoverheerst in de experimenten, wat de overleving sterk verminderd.De mechanisms achter de veerkracht van mosselbankenZelfs met het verbeterde inzicht in de mechanismen en het belangvan zelforganisatie voor het voortbestaan van mosselbanken, bleef hetherstel van mosselbanken een belangrijke uitdaging. In hoofdstuk 4,voerde ik een grootschalige experimentele transplantatie uit waarbijpremanent onderwater levend mosselen uit wadgeulen werden uitgezaaidop de getijdeplaten. Dit werd gedaan door het creëren van 36 25x25-mproefvlakken op de eilanden Terschelling, Ameland en Schiermonnikoog.Geïnspireerd door de principes die ik hierboven heb uitgewerkt zijn debedden gecreëerd op vlak sediment met een dichtheid die voldoende zoumoeten zijn voor de mossels op de clustervormige aggregaties te maken.Daarnaast, werd het potentiële belang van sediment stabiliserend substraatgetest door de plaatsing van kokosnetten op het sediment. Ik volgde deontwikkeling van deze kunstmatige mosselbanken gedurende een aantalmaanden, waarbij verwacht werd dat deze het voor tenminste enkele jarenzouden volhouden. Verrassend genoeg verdwenen echter alle bedden in 3(op Ameland) tot 7 maanden (op Terschelling) tijd. Noch predatie doorvogels en krabben, noch verstoring door golven kon de dramatisch slechteoverleving verklaren. Het feit dat de bedden het eerste aan de randbegonnen te verdwijnen suggereert sterk dat golven toch de belangrijkste159148factor zijn die het snelle verdwijnen van de experimentele mosselbankenverklaard.Vervolgens heb ik onderzocht of het snelle uiteenvallen van degetransplanteerde bedden het gevolg was van het gebruik van mosselen uitde wadgeulen, waarbij we de hypothese hadden dat deze mosselen zichniet kunnen aanpassen aan hun nieuwe omgeving (de wadplaten) die elkgetij meerdere uren droogvalt (hoofdstuk 5). Hiertoe vergeleek ik eerst deoverleving van mosselen uit sub- en intergetijdengebied in een kleinereveldexperiment in de buurt van Schiermonnikoog. Uit de vergelijkingbleek dat droogvallende (intertidale) mosselen veel beter waren aangepastaan het getijde-leefgebied dan de (subtidale) mosselen uit de geulen; na 20dagen waren 70% van de intertidale mosselen nog aanwezig, terwijl slechts2% van de subtidale mosselen terug gevonden werd. Bovendien bleek uiteen vergelijking van morfologische kenmerken dat de schalen vansubtidale mosselen 3 maal lichter waren dan die van intertidale mosselen,waardoor subtidale mosselen kwetsbaarder zijn voor predatie door vogelsen krabben. Tot slot, laboratoriumexperimenten toonden aan dat dehechting aan substraat door intergetijdengebied mosselen 3 maal hogerwas dan die van sublitorale mosselen, waardoor deze laatste ookkwetsbaarder zijn voor hydrodynamische stress.Uit de vergelijking van de intertidale en de subtidale mosselenconcludeer ik dat subtidale mosselen niet goed aangepast waren aan hetintertidale leefgebied waaraan ze werden blootgesteld in de transplantatieexperimenten.Vervolgens heb ik onderzocht of deze opvallendeverschillen kunnen worden verklaard door genetische verschillen tussensub- en intertidale mosselen. Echter, genetische analyse toonden datondanks hun verschillen in morfologie en gedrag, subtidale en intertidalemosselen genetisch niet veel verschillen, wat suggereert dat fenotypischeaanpassing een waarschijnlijker mechanisme zijn voor de waargenomenverschillen in de eerdere experimenten. Dit wijst op een probleem dat vaneen brede relevantie is voor de restauratie natuurlijke populaties: is hetaltijd mogelijk om een bepaald habitat of bepaalde soort te herstellen door160149het transplanteren van organismen uit andere gebieden, of kanmisadaptatie van de getransplanteerde organismen potentieel leiden totmislukking van zulke herstelprojecten?ConclusieMijn proefschrift benadrukt dat mosselen hun omgeving op zo’nmanier weten vorm te geven dat ze hun overleving en toegang tot voedselverbeteren. Deze bevinding heeft belangrijke implicaties voor toekomstigeherstelprojecten. Op het eerste gezicht lijkt mosseltransplantatie een goedemethode voor het herstel van mosselbedden, omdat het een snellemethode lijkt voor mossels om hun habitat opnieuw op te bouwen. Echter,mosselen vormen niet alleen hun eigen omgeving, maar hun omgevingvormt ook de mosselen. Intertidale mosselen beschikken overmorfologische en gedragsmatige adaptaties die hen in staat stellen om teoverleven in een dynamische omgeving. Subtidale mosselen zijn nietaangepast aan de omstandigheden op getijdenplaten, en kunnen daardoormoeilijk overleven onder deze condities. Mijn conclusie is daarom dattransplantatie niet de meest geschikte methode is om intertidalemosselbedden te herstellen. Mijn werk suggereert dat het simuleren van denatuurlijke omstandigheden op getijdeplaten een betere methode zou zijnom de natuurlijke rekrutering te verhogen. |
